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鱼类寄生复口吸虫研究进展

朱梦莹,贾舒安,王 娜,郝翠兰,焦 丽,岳 城

(新疆农业大学动物医学学院,新疆乌鲁木齐830052)

 

摘 要:复口吸虫感染鱼类的是其吸虫后囊蚴,寄生于鱼类眼球中,可影响鱼类的生长发育,严重时可造成鱼类大量死亡,是危害严重的鱼类寄生虫之一。复口吸虫具有广适性,分布广泛,生活史复杂等特点。目前,复口吸虫在我国多地均有发现,但国内对其研究较少,多集中在病原调查,形态,生活史的方面。缺少对复口吸虫的分子生物学鉴定方法及宿主特异性的研究。论文重点就这两方面进行了综合叙述,并且对复口吸虫的分类学、流行病学、致病机理等方面的研究进展进行介绍。

关键词:复口吸虫;鉴定方法;宿主特异性;致病机理

 

复口吸虫是一种常见的鱼类寄生虫,目前已有报道的复口吸虫属的种类超过40种。我国目前发现的有3种,即倪氏复口吸虫(Dniedashui)、湖北复口吸虫(Diplostomum hupehensis)和山西复口吸虫(Dshanxinsis)

复口吸虫对鱼类的危害很大,复口吸虫病又称“寄生性白内障病”,主要是由于后囊蚴长期寄生在鱼的晶状体内,导致晶状体逐渐变混浊,与白内障症状十分相似,故而得此名。后囊蚴感染严重时可造成鱼眼角膜破裂,水晶体脱落。暴发复口吸虫感染能造成鱼类的大量死亡,尤其是在水产养殖中的育苗和育种阶段。此病可以给水产养殖业造成严重的损失,是危害比较严重的鱼病之一,从而倍受寄生虫学和水产病害研究者的关注。

 

1 早期研究概况

 

复口吸虫病在世界上有着广泛的分布。最早的研究是在19世纪初叶,1832Nordmaon在几种淡水鱼的眼球和皮肤内发现了复口吸虫的后尾蚴,并定名为Diplostomum volen1504BraunNordmann发现的那种后尾蚴,进行人工感染红嘴鸥(Larusridibundus)获得了成虫,并定名为匙形复口吸虫(Dspathaceum)1550Diesing从鸟类中获得的此类型的成虫,定名为Diplostomum grande。此后,有不少国家的学者陆续在一些鸥鸟和鱼类中,发现了超过40种复口吸虫的成虫和幼虫,并对它们的形态、生活史和分类学诸方面做了大量的研究。

对复口吸虫的研究大多是由国外进行和完成的,在我国最早的研究报道是杨复曦1959年和1965年对复口吸虫的成虫进行的一些研究,但没有涉及生活史。1963年王伟俊和潘金培详细研究了我国人工养鱼时感染严重的2种复口吸虫后,发现它们是国外未曾报道的2个新种,将其命名为湖北复口吸虫和倪氏复口吸虫。1987年都小英在虹鳟水晶体中发现一种囊蚴,在初步研究其形态、生活史、生态及发病机理后,将其命名为山西复口吸虫。随后1987年和1990年吕军仪详细的研究并描述了湖北和倪氏复口吸虫的各期幼虫形态。1996年聂品调查研究了鲢鱼,鳙鱼和草鱼感染复口吸虫的季节动态和频率分布。

 

2 生活史

 

复口吸虫的生活史相对复杂,分别包括寄生第一中间寄主螺的胞蚴、寄生第二中间寄主鱼的后囊蚴和寄生终末寄主鸟的成虫,以及在水中自由生活的毛蚴和尾蚴。

生活史示意:成虫(鸥鸟)-虫卵(水中)-毛蚴(水中)-胞蚴(椎实螺)-尾蚴(水中)-囊蚴()-后囊蚴()-成虫(鸥鸟)

在我国,复口吸虫完整的生活史研究只有湖北复口吸虫和倪氏复口吸虫,两者的成虫寄生于红嘴鸥(Lridibundus)的肠道中,第一中间宿主为克氏箩卜螺(Rclessini)及斯氏箩卜螺(Radix swinhoci),第二中间寄主为鲤科(Cyprinidae)鱼类、鳝形目(Cyprmodontiformes)的食蚊鱼(Gambusia affinis)、鳅科(Cobitidae)鱼类中的大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)及鲈形目(Perciformes)的罗非鱼(Tilapia mossambica)等。

 

21 各期的形态特点

    虫卵:复口吸虫卵呈肾形或卵圆形,浅黄色。卵盖明显。毛蚴:刚孵化的毛蚴呈长颈花瓶状,前端有一顶吻突,和一对深褐色眼点。尾蚴:虫体由体部和尾部组成,在水中静止时呈“丁”字形。体中部有一腹吸盘,体部末端有一排泄囊。尾蚴的尾部具有神经肌肉组织系统(neuromuscular systemNMS),尾部由尾茎与尾叉组成,尾茎发达,感受器位于尾茎上。囊蚴:虫体分为前、后两部分,透明、扁平、卵圆形或瓜子形。虫体有一口吸盘和腹吸盘,分别位于虫体前部和后半部。黏附器较大,消化道包括咽,食道和两个盲肠。盲肠终止接近身体的后端,经常包含有不规则形状的颗粒。成虫:虫体的前体和后体较明显。前体梨形,口吸盘为卵圆形,两侧有一对假吸器;腹吸盘于前体中央稍后处;后体呈圆柱状,后体几乎为雌雄生殖器官所占据。

 

3 分类

 

    普遍认为,复口吸虫隶属吸虫纲(Trematoda)复殖吸虫亚纲(Digenea)鹗形目(Strigeiformes)双穴科(Diplostomidae)复口吸虫属(Diplostomum)

 

4 后囊蚴鉴定方法及宿主特异性的研究

 

41 鉴定方法

对复口吸虫整个生活史的种的鉴定是很困难的,尤其是后囊蚴(Metacercariae)。复口吸虫后囊蚴由于其不具成虫特征,而且在幼虫阶段的形态特征又十分相似,因此,仅靠形态鉴定是不可靠的。所以,许多欧洲早期记录的鱼类复口吸虫种属于错误的鉴定。

1995Chappell强调需要一种有效的手段来鉴定复口吸虫后囊蚴。复口吸虫的有效鉴定对研究宿主的易感性和抵御能力,寄生虫的传染性,宿主操纵机制以及种群遗传学和生物进化学是相当重要的。尤其针对共同感染宿主单一组织的多种复口吸虫,更需要一种能精确鉴定其种类的方法。

分子方面的研究提供了一种替代形态学鉴定种类的方法。与形态鉴定相比,DNA序列可用于鉴定所有的发育阶段,是研究有复杂生活史的寄生虫的主要优势手段 ]。通常分子生物学用来界定复口吸虫的方法主要是通过比较具有不同形态和生活史的复口吸虫的rDNA 内转录间隔区(internal transcribed spacerITS)序列的差异,来确定其种类的。

通过比较ITS序列从16 46 的排列差异,可以将部分欧洲的复口吸虫和北美的复口吸虫区分开来。然而,ITS序列数据却不能有效的对这些欧洲复口吸虫中的两种加以区分,并且不能确切地证实这些北美复口吸虫中可能存在一对复口吸虫的同形种。ITS序列差异也可以用来检测未定种,尽管以rDNA序列分歧度为基础来界定新物种的惯用做法一直遭到批评,但大多数研究仍然使用ITS序列数据来鉴定吸虫,只有少数研究使用细胞色素C氧化酶1(cytochrome C oxidase 1Co1)序列。扁形动物CO1序列比ITS序列更多变,预计可以提供较多种的标记用于种的鉴定。使用CO1650bp作为DNA“编码”,已经被证明可以有效地鉴定许多高级分类群的近缘种。Moszczynska A等设计出复口吸虫特定的CO1侧链条码区引物,并给出了初步数据来显示同属复口吸虫的序列差异。但是,单一的以CO1数据作为定种依据仍然存在争议口 。Locke S等对加拿大圣劳伦斯河的6种鱼类的大约5 000只复口吸虫后囊蚴进行了研究,通过测序比对以及宿主和组织的特异性差异,确定了12种复口吸虫。测序的632只样本中,CO1序列和ITS序列在种间的平均差异比种内的至少高10倍。CO1序列的平均种间差异为12(99151);平均种内差异是05 (016087)ITS序列的平均种间差异为197(035 327),平均种内差异为005 (0029)。种内变化与样本的CO1序列(r=0959P<00005n=7)ITS序列(r-0925P-0025n-5)密切相关。对比CO1序列和ITS序列,ITS序列的量相对较少,造成其数据不易区分。

并有证据表明,通过ITS序列鉴定的复口吸虫种内可能存在杂交和/或近亲分歧现象,造成定种上的误差。并且有些不同种的复口吸虫,其ITS序列却是相似的。与ITS序列相比,cO1序列可以更加准确的决定同一区域复口吸虫的种类,它被频繁的用来区分同属种的复口吸虫以及其他吸虫。总的来说,CO1序列明显优于常用的ITS序列标记划分比较重要和分类困难的病原体的种类。

 

42 宿主特异性

Locke S等发现DBaeri只感染黄鲈(Diploprion bifasciatum),这种绝对的宿主专一性,可能是由于DBaeri具有专一的终末宿主,而这种终末宿主又经常捕食黄鲈。这种现象可能是遗传变异的均质效果,后囊蚴由于不同的终末宿主对中间宿主鱼类的觅食差异,而寄生在不同种类的鱼中。同时也发现,复口吸虫感染鱼类其他组织的宿主专一性均没有超过晶状体,这是由于与其他组织相比,晶状体具有较强的免疫特异性。

多种数据表明复口吸虫后囊蚴对不同的宿主存在特异性。实验室研究也表明,复口吸虫后囊蚴具有组织特异性,倾向于感染眼球和脑组织,不同种群的特异性感染区域并不能用来直接比较。此外,复口吸虫的特异性感染区域,有可能会因为宿主种群的特异性差异而不同。

 

5 流行病学和种群生态学

 

51 分布

复口吸虫在欧洲、亚洲和北美等地区均有流行,造成其广泛分布的原因有多种,主要是其宿主范围广泛;终末宿主鸟类的迁移活动,将其虫卵广泛散布;第二中间宿主鱼类的转移也可造成复口吸虫的广泛流行。

在我国新疆、东北、湖北、广东、湖南、江苏、江西、四川、浙江、及福建等多地均报告有复口吸虫感染,在华中等省份危害较为严重。

 

52 寄主范围

复口吸虫毛蚴主要感染隶属腹足纲(Gastropoda)基眼目(Basommatophora)椎实螺科(Lymnaeidae)的椎实螺类,包括斯氏箩卜螺(Radix swinhoci)、静水椎实螺(Lymnaea stagnalis)和克氏箩卜螺(Rclessini)等。

复口吸虫的囊蚴主要感染鱼类及少数的两栖动物。囊蚴可广泛感染其第二中间宿主鱼类。在欧洲大陆及英国,就曾报道过匙形复口吸虫感染了超过100种的鱼类。加拿大曾报道过有超过9O种的鱼类被感染。在我国,包括草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊等主要经济鱼类在内的近20种鱼类可被复口吸虫囊蚴感染。新疆额尔齐斯河包括23种土著鱼共有35种鱼类,几乎全部感染有复口吸虫,感染范围十分广泛。

复口吸虫的成虫多寄生于食鱼鸟类的小肠,包括鸥科的绝大部分种类都可感染复口吸虫,多见于海鸥(Larus callus)、银鸥(Larus argentatus)和红嘴鸥(Lridibundus)

 

53 移行过程

    复口吸虫移行到鱼体与水温、水流速率、螺种群的感染率和寄主螺的丰度及水的涡流密切相关。尾蚴的尾毛或尾茎上的感受器接触到鱼后,其头部侵入寄主皮肤上皮层或鳃组织并脱去尾部,成为囊蚴。囊蚴在鱼体内通过神经系统或循环系统移行进入眼球,开始其在鱼体中的寄生生活。

 

54 受复口吸虫后囊蚴寄生后寄主的血液指数

    宿主鱼感染复口吸虫的病理变化可以通过血液指数来表述。由于后囊蚴在侵人过程中损害组织引起出血,所以受其感染的宿主鱼,其血液中的血红蛋白浓度、血细胞比容、红细胞数均比健康鱼的数值低。而由于淋巴细胞增生,导致白细胞一血小板总数显著增高。寄主血液指数的这种变化是由囊蚴在侵入过程中损害组织引起出血所致,同时,也可能是由于后囊蚴在寄主身上发育过程中释放有害化学物质或代谢物所致。

 

55 种群生态

复口吸虫的感染在宿主鱼种群中表现出明显的季节发生频率和丰度,四季中夏季和秋季的感染率和感染强度最高。复口吸虫可以在同一个寄主种群中迅速传播,并且感染率很快达到100%。和多数寄生虫一样,在宿主没有因其感染而大量死亡时,复口吸虫可以在寄生部位呈聚集分布,并且保持稳定的感染数量,表现为少数宿主具有较高的感染强度。另外,限制后囊蚴的数量的直接原因是寄主的大小及晶状体的大小,且感染后囊蚴的数量不随着寄主年龄的增加而明显递减。

Rellstab C等利用焦磷酸测序技术量化种间的单核苷酸多态性等位基因来分析鱼眼球中的寄生吸虫群落,在同一淡水体系的数种鱼类中,Rellstab K R等调查研究了具有多重感染种群成分的复口吸虫,在这些鱼中发现了高频率的多种类感染和显著不同的复口吸虫群落。

 

6 危害及防治

 

61 对螺的危害性

    当多种复口吸虫交叉感染宿主螺时,可以诱导螺产生免疫抑制来增加感染成功率。虽然大量的证据表明,吸虫共同感染的相互作用在宿主中表现为拮抗作用,但是多种复口吸虫的交叉感染对螺的危害更强烈,因为胞蚴在螺体内的快速繁殖需要争夺更多的宿主资源,引起寄主螺死亡。

 

62 对鱼的危害性

    在自然条件下造成鱼类种群死亡的一个重要原因就是复口吸虫病。复口吸虫的尾蚴可以感染几乎所有的淡水鱼类。后囊蚴可造成宿主鱼突眼、视力下降、产生“白内障”,甚至视网膜脱落而失明,而这些都会影响寄主鱼的摄食或其他行为,导致被感染的鱼生长比较缓慢。尾蚴在移行过程中产生机械损伤可造成血管阻塞,血液循环障碍,脑室充血,致使鱼体发生骨骼变形、肌肉收缩而导致其在短期内大量死亡。Mikheev V N等指出,复口吸虫后囊蚴的感染增加了宿主鱼的攻击性,这可能更有利于它们快速感染到其终末宿主,符合寄生虫操纵假说。

 

63 防治

复口吸虫病的暴发往往会造成严重的损失,并且是不可预见的。由于复口吸虫寄生于鱼体内,一旦发生,很难治疗,病死率也很高。因此,防治措施最好是以切断其某一生活史为重点。如驭除水鸟,不让它们飞近鱼池,消灭虫卵、毛蚴和中间寄主椎实螺等,以达到预防的目的。

预防主要以清理池塘中的螺、控制水生植物、保持高流速进出水、疏通水道为主。在生物控制中利用一种微孢子虫的重寄生来控制尾蚴的方法已经获得了初步的成功。复口吸虫的尾蚴在频率为50Hz的交流电场中可以致死,而此电场对鱼类无害。

(参考文献略)

 

(信息来源:《动物医学进展》2013.5

 

 

 

 



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